Afrotheria

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Afrotheria
Rango temporal: Cretácico Superior-Reciente

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Magnorden: Atlantogenata
Superorden: Afrotheria
Stanhope, Waddell, Madsen, de Jong, Hedges, Cleven, Kao & Springer, 1998
Subdivisión
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Los afroterios (Afrotheria) son un superorden de mamíferos placentarios compuesto por los actuales órdenes Afrosoricida, Macroscelidea, Tubulidentata, Hyracoidea, Proboscidea y Sirenia. Son animales propios de África, Eurasia y Norteamérica, aunque los sirenios se han expandido por gran parte del planeta.

Relaciones evolutivas[editar]

El clado Afrotheria se propuso en 1998 basándose en la secuencia de ADN y elementos genéticos que une a los órdenes Afrosoricida, Macroscelidea, Tubulidentata, Hyracoidea, Proboscidea y Sirenia.[1]​[2]​ La mayoría de los grupos de afroterios comparten poca o ninguna semejanza superficial y sus similitudes solo se han conocido en los últimos tiempos debido a los estudios moleculares.[3]​ Muchos grupos de afroterios se encuentran mayor o exclusivamente en África, lo que refleja el hecho de que África era un continente insular desde principios del Cenozoico. Los afroterios tuvieron su lugar de origen en África y posteriormente han logrado expandirse a otros continentes.

Afrotheria se reconoce como uno de los cuatro clados dentro de Placentalia, los cuales generalmente no tienen categoría taxonómica pero a veces se le dan las categorías de magnorden o superorden. Las relaciones entre los cuatro cohortes (Afrotheria, Xenarthra, Laurasiatheria y Euarchontoglires) y la identidad de la raíz placental todavía son algo controvertidas.

La propia Afrotheria no tiene un registro fósil antiguo limitado a África y de hecho parece haber evolucionado en el aislamiento del continente.[4]​ Los estudios moleculares favorecen la hipótesis de que Afrotheria y Xenarthra comprenden taxones hermanos en la base de la radiación placentaria de mamíferos, lo que sugiere un antiguo clado gonduano de mamíferos placentarios llamado Atlantogenata.[5]​ Esta idea es coherente con el registro fósil de Xenarthra que también se limita a Sudamérica.[6]​[7]​

Una filogenia calibrada reciente propone que Afrotheria divergió del grupo hermano Xenarthra a mediados del Cretácico hace 105-120 millones de años cuando África y Sudamérica se separaron en grandes masas.[8]​

Los afroterios penungulados han desarrollado pezuñas al igual que los perisodáctilos y artiodáctilos pertenecientes a Laurasiatheria lo cual ha llevado a que se los clasifiqué en el antiguo clado Ungulata, pero fue resultado de la evolución convergente.[9]​

En cuanto a filogenia Afrotheria se divide en dos clados: Afroinsectiphilia que incluye el orden Tubulidentata y Afroinsectivora (clado que une a los órdenes de insectívoros Macroscelidea y Afrosoricida). Y Paenungulata el cual se clasifica a los hiracoideos y el clado Tethytheria que incluye a los proboscideos y sirenios.

A pesar de ello algunos análisis genéticos han dado resultados diversos y contradictorios.[10]​[11]​[12]​[13]​[14]​ Sin embargo los análisis genéticos recientes y más exhaustivos respaldan la monofilia de esta clasificación.[15]​[16]​[17]​[18]​[19]​[20]​

Clasificación[editar]

Un esquema con todos los animales actuales y extintos:

Filogenia[editar]

Un estudio genético reciente utilizando una gran cantidad de elementos ultraconservados[15]​ y otros de todo el genoma han apoyado la siguiente filogenia:[16]​[17]​[18]​

Afrotheria 
 Afroinsectiphilia 
 

 Tubulidentata

 
 Afroinsectivora 
 

 Macroscelidea

 
 

 Afrosoricida

 
 
 
 Paenungulata 
 

 Hyracoidea

 
 Tethytheria 
 

 Proboscidea

 
 

 Sirenia

 
 
 
 

Referencias[editar]

  1. ↑ Stanhope, M. J.; Waddell, V. G.; Madsen, O.; de Jong, W.; Hedges, S. B.; Cleven, G. C.; Kao, D.; Springer, M. S. (1998). «Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals». Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (17): 9967-9972. Bibcode:1998PNAS...95.9967S. PMC 21445. PMID 9707584. doi:10.1073/pnas.95.17.9967. 
  2. ↑ Springer, M. S.; Cleven, Gregory C.; Madsen, Ole; De Jong, Wilfried W.; Waddell, Victor G.; Amrine, Heather M.; Stanhope, Michael J. (1997). «Endemic African mammals shake the phylogenetic tree». Nature 388 (6637): 61-64. PMID 9214502. doi:10.1038/40386. 
  3. ↑ Sánchez‐Villagra, Marcelo R.; Narita, Yuichi; Kuratani, Shigeru (2007). «Thoracolumbar vertebral number: The first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals». Systematics and Biodiversity 5 (1): 1-7. doi:10.1017/S1477200006002258. 
  4. ↑ Zack S.P.; Penkrot T.A.; Bloch J.I.; Rose K.D. (2005). «Affinities of 'hyopsodontids' to elephant shrews and a Holarctic origin of Afrotheria». Nature 434 (7032): 497-501. Bibcode:2005Natur.434..497Z. PMID 15791254. doi:10.1038/nature03351. 
  5. ↑ Morgan, CC; Foster, PG; Webb, AE; Pisani, D; McInerney, JO; O'Connell, MJ (2013). «Heterogeneous models place the root of the placental mammal phylogeny». Mol Biol Evol 30 (9): 2145-256. PMC 3748356. PMID 23813979. doi:10.1093/molbev/mst117. 
  6. ↑ Murphy, W. J.; Pringle, T. H.; Crider, T. A.; Springer, M. S.; Miller, W. (2007). «Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny». Genome Research 17 (4): 413-21. PMC 1832088. PMID 17322288. doi:10.1101/gr.5918807. 
  7. ↑ Svartman, M.; Stanyon, R. (2012). «The Chromosomes of Afrotheria and Their Bearing on Mammalian Genome Evolution». Cytogenetic and Genome Research 137 (2–4): 144-153. PMID 22868637. doi:10.1159/000341387. 
  8. ↑ Springer, M. S.; Murphy, W. J.; Eizirik, E.; O'Brien, S. J. (2016). «Placental mammal diversification and the Cretaceous-Tertiary boundary». Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (3): 1056-1061. Bibcode:2003PNAS..100.1056S. PMC 298725. PMID 12552136. doi:10.1073/pnas.0334222100. 
  9. ↑ Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). «Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco». PLOS ONE 11 (7): e0157556. Bibcode:2016PLoSO..1157556G. PMC 4934866. PMID 27384169. doi:10.1371/journal.pone.0157556. 
  10. ↑ Cooper, L. N.; Seiffert, E. R.; Clementz, M.; Madar, S. I.; Bajpai, S.; Hussain, S. T.; Thewissen, J. G. M. (8 de octubre de 2014). «Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls». PLoS ONE 9 (10): e109232. PMC 4189980. PMID 25295875. doi:10.1371/journal.pone.0109232. 
  11. ↑ Hidenori Nishihara, Yoko Satta, Masato Nikaido, J. G. M. Thewissen, Michael J. Stanhope & Norihiro Okada: A Retroposon Analysis of Afrotherian Phylogeny. Molecular Biolog and Evolution 22 (9), 2005, S. 1823–1833.
  12. ↑ Seiffert, Erik (2007). «A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence». BMC Evolutionary Biology 7: 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224.  (Texto completo en formato PDF)
  13. ↑ Kriegs, Jan Ole, Gennady Churakov, Martin Kiefmann, Ursula Jordan, Juergen Brosius, Juergen Schmitz (2006). «Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals». PLoS Biol 4 (4): e91. doi:10.1371/journal.pbio.0040091.  (Texto compelto en formato PDF)
  14. ↑ Nishihara, H.; Maruyama, S.; Okada, N. (2009). «Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals». Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (13): 5235-5240. PMC 2655268. PMID 19286970. doi:10.1073/pnas.0809297106. 
  15. ↑ a b Esselstyn, Jacob A.; Oliveros, Carl H.; Swanson, Mark T.; Faircloth, Brant C. (26 de agosto de 2018). «Investigating Difficult Nodes in the Placental Mammal Tree with Expanded Taxon Sampling and Thousands of Ultraconserved Elements». Genome Biology and Evolution 9 (9): 2308-2321. PMC 5604124. PMID 28934378. doi:10.1093/gbe/evx168. 
  16. ↑ a b Peter J. Waddell, Hirohisa Kishino & Rissa Ota: A Phylogenetic Foundation for Comparative Mammalian Genomics. Genome Informatics 12, 2001, S. 141–154.
  17. ↑ a b Matjaž Kuntner, Laura J. May-Collado & Ingi Agnarsson: Phylogeny and conservation priorities of afrotherian mammals (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, S. 1–15.
  18. ↑ a b Evolutionary Models for the Diversification of Placental Mammals Across the KPg Boundary Frontiers in genetics.
  19. ↑ Springer, M.S.; Burk-Herrick, A.; Meredith, R.; Eizirik, E.; Teeling, E.; O'Brien, S.J.; Murphy, W.J. (2007). «The adequacy of morphology for reconstructing the early history of placental mammals». Biología sistematica 56 (4): 673-684. PMID 17661234. doi:10.1080/10635150701491149. 
  20. ↑ Seiffert, Erik (2007). «A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence». BMC Evolutionary Biology 7: 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224.  (Texto completo en formato PDF)
  • William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Mark S. Springer et al. (14 de diciembre de 2001). «Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics». Science 294 (5550): 2348-2351. PMID 11743200. doi:10.1126/science.1067179. 

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