生物病毒是如何在生物学上分类的？

前言：各位想知道的任何病毒的分类学、任何类群的命名学，或者有更好的翻译命名建议，或者发现本文错误等，敬可在评论区或私信提出噢~

答案是：有。事实上，基于15级（域-种）阶元的病毒分类即ICTV分类系统，最近几年终于完整地建立起来了。ICTV分类系统与传统分类一脉相承，其演变体现了人类对病毒的认识由浅及深、由表象及于根源的过程。

一、传统分类：

传统的病毒分类是多种单一特性的分类方式的组合并用，例如症状和疾病（感冒病毒、腹泻病毒等）、理化性质、核酸类型（RNA/DNA，单链/双链、正链/负链等）、宿主（真核病毒、噬菌体）、病毒粒子形态（螺旋对称、多/二十面体、囊膜病毒、有尾噬菌体等）等。这样的分类系统是一张等值的无序网络。精明的实用主义者常常根据易于理解和便于实际应用的需要综合地采用上面的分类，特别是在医学教材中。

二、巴尔的摩(Baltimore)分类系统

这是David Baltimore(1971)以通过病毒基因组产生mRNA的方式为区分建立的病毒分类体系，其巧妙之处在于从核酸类型即可推断出病毒的复制转录的基本机理，是一个规范的分类系统。

1. 第I类：dsDNA病毒，如疱疹病毒、腺病毒、痘病毒。
2. 第II类：ssDNA病毒，如细小病毒科。
3. 第III类：dsRNA病毒，如呼肠孤病毒科。
4. 第IV类：(+)-ssRNA病毒，如肠道病毒属。
5. 第V类：(-)-ssRNA病毒，即负RNA病毒门。
6. 第VI类：ssRNA反转录病毒，即录转逆病毒目，如HIV。
7. 第VII类：dsDNA反转录病毒，即布朗伯格病毒目，如乙肝病毒。

三、ICTV分类系统

ICTV就是国际病毒分类委员会(International Committee of Taxonomy of Viruses)，所以他们在干的事情恰好与这个问题对口。ICTV从上世纪中后期起，就谋求以林奈式的分类阶元建立病毒分类。最早曾认为病毒是一个界，而通过长期的工作已将各种病毒归类到不同的科(families)，随后又根据科之间许多明显的共同特征建立起目(orders)。Baltimore系统曾一度作为目以上的标准ICTV分类。世纪之交前后，比较基因组学研究开始揭示出更深层次的进化关系，将许多不同的目又汇聚成所谓的超群(supergroup)，使得ICTV开始考虑建立目以上的更高级阶元。2016年ICTV决定彻底将现有的标准病毒分类系统林奈化。ICTV执行委员会成立工作组，经讨论提出了15级分类阶元的系统——域(realm, -viria)、界(-virae)、门(-viricota)、纲(-viricetes)、目(-virales)、科(-viridae)、属(-virus)、种8个基本阶元，以及7个次级阶元（亚域-亚属）。同时要求，它能够反映病毒类群之间的进化关系，能够适应爆炸式增长的病毒生物信息驱动的病毒分类的发展，亦能够吸收最新的比较基因组学方法以完善病毒分类的标准和依据^[1]。2017年宣告废止自1991年以来的5级阶元，自2019年起全面推行15级阶元的ICTV现代病毒分类系统。

比较基因组学和结构生物学研究早已表明，病毒本身并不是一个单系类群，更没有像16S rRNA或者真菌的内转录间隔区(internal transcribed spacer, ITS)那样继承自整个类群的共同祖先的保守序列——这也为探索新病毒造成了极大困难，病毒被称为生命世界中的“暗物质”——因此也并不存在一个最高阶元来一统所有的病毒。病毒是一个合理的总称或者功能范畴，但并不是一个合法的自然类群。ICTV对于病毒严格的操作性定义是：

病毒(Viruses s. str.)定义为一类编码至少一个作为其病毒粒子主要成分的移动性遗传元件(MGEs)，病毒粒子包装含有其整个MGE序列的核酸，或其他任何源自于此类编码病毒粒子蛋白的MGE祖先的物体，如：长末端重复序列反转录转座子、噬菌体、聚整合转座子(polinton)、卫星病毒和噬病毒体(virophage)，以及某些RNA病毒无衣壳的衍生物，比如葡萄孢病毒科Botourmiaviridae、线粒体病毒科Mitoviridae及裸RNA病毒科Narnaviridae. 任何一个病毒类群都必须是单系类群。

系统发生学与林奈分类法之间的矛盾在现代生物分类中仍不能完全调和，ICTV病毒分类系统如同其他生物分类那样还是采用前者为内核、后者为形式，尽管它完全可以将系统学进行到底。不同分类阶元的保守性/差异性水平是不同的，低级阶元可以在全基因组核苷酸乃至蛋白的氨基酸序列上保持较高的相似性；而在高级阶元中，蛋白质序列、蛋白质的结构组织、基因组的结构组织都可以发生巨大的变化。在最高级的阶元中，决定了某群病毒最关键和保守的复制机能或是形态结构特征的基因被称为病毒标志基因(virus hallmark genes, VHGs)。常见的VHGs包括主要衣壳蛋白(SJR/DJR-MCP, HK97-MCP)、复制酶(RdRP/RT)、第3超家族解旋酶(S3H)和滚环复制起始核酸内切酶(RCRE)等。而不同域的病毒则是完全不同的。然而，网络状而非分支状的演化图景在病毒的世界中乃是司空见惯，病毒的本体论将会走向何方？

遗传物质类型、病毒粒子结构、宿主等，实际上是病毒的表型，是重要的分类推断原则和鉴定依据，却不是一个类群取得合法性的依据。所以你将惊奇地发现，DNA的乙肝病毒(HBV)与所有RNA病毒同归一类，而dsDNA的人乳头瘤病毒(HPV)却属于单链DNA病毒域Monodnaviria，这样的例子颇有其在。

当前ICTV分类包含6域、10界、17门、40纲、72目、264科、2818属和11273种。得益于宏基因组学方法的推广，病毒资源的发掘迎来井喷，分类体系中已知的病毒与实际存在的病毒相比是九牛一毛。分类体系的内容也将会越来越丰富，年增1000~3000种（30~100科）可能会成为常态。

现将ICTV当前的分类阶元陈列如下（精确到科）：

A-DNA病毒域Adnaviria

dsDNA病毒，噬古菌体，纤维状病毒(filamentous viruses, FVs)。感染真核生物的FVs均属ssRNA的丝状病毒科Filoviridae，感染真细菌的FVs均属ssDNA的丝杆噬菌体科Inoviridae；感染古菌的FVs，早先发现与其他两个类群毫不相关，一直以来未确定分类地位，直至另建新域。本域最重要的特征是主要衣壳蛋白(MCP)二聚体与其基因组dsDNA互作时可催化其由寻常的B型转换为A型，所以病毒粒子内的核酸都是A-DNA的形式，可能是对极热和高酸度环境的适应。唯一界：

齐利格病毒界Zilligvirae^[2]

唯一门：杆状病毒门Taleaviricota - 线状病毒纲Tokiviricetes - 3目：

1. 原初病毒目Primavirales - 三层病毒科Tristromaviridae.
2. 墨洗门病毒目Maximonvirales - 阿·蒙病毒科Ahmunviridae^[3].
3. 细带病毒目Ligamenvirales，3科：脂毛病毒科Lipothrixviridae、竿形病毒科Rudiviridae、有爪病毒科Ungualviridae. ^[4]

有爪病毒的末端具有“爪子”一样的结构，故名。

双链DNA病毒域Duplodnaviria

本域的主要衣壳蛋白含有HK97折叠，即具有HK97-MCP的dsDNA病毒，一般还编码一个小的末端酶(terminase)亚单位。末端酶是一类核酸内切酶，其作用是从以滚环复制方式产生的多基因组串联体(concatemer)中剪切出单基因组，并将其填塞入已组装好的前衣壳(procapsid)中，也就是包装酶。唯一界：

香港病毒界Heunggongvirae

“Heunggong”来自粤语。HK97的“HK”指的即是“Hong Kong”，也就是大肠杆菌HK97噬菌体，HK97噬菌体可以看做本界的模式种。2门，分别感染真核生物与原核生物：

包被病毒门Peploviricota

唯一纲：疱疹病毒纲Herviviricetes - 疱疹病毒目Herpesvirales - 3科：异疱疹病毒科Alloherpesviridae、贝类疱疹病毒科Malacoherpesviridae和正疱疹病毒科Orthoherpesviridae.

举例：人疱疹病毒(HHV)-6, 7型、单纯疱疹病毒(HSV)-1, 2型、水痘-带状疱疹病毒(VZV)、EB病毒(EBV)、巨细胞病毒(MCV)、猪伪狂、马立克、鸡传喉、鸭瘟、牛传鼻等。

有尾噬菌体门Uroviricota

唯一纲：有尾噬菌体纲Caudoviricetes - 7目：

1. crAss噬菌体目Crassvirales^[5] - 4科：Intestiviridae、Crevaviridae、Suoliviridae、Steigviridae. （因本目主要存在于肠道微生物组，4科命名皆来自各国语言的“肠道”，翻译君阵亡°H°. ）
2. 海港噬菌体目Juravirales - 2科：Yangangviridae、Yanlukaviridae. ^[6] （2科命名均来自上海的洋山港，是发现本目的采样地点。）
3. 海洋组噬菌体目Magrovirales - 敖广噬菌体科Aoguangviridae.
4. 千面噬菌体目Kirjokansivirales^[7] - 4科：变殖噬菌体科Graaviviridae、泛盐噬菌体科Haloferuviridae、鱼尾噬菌体科Pyrstoviride、短尾盐噬菌体科Shortaselviridae.
5. 甲烷杆噬菌体目Methanobavirales - 2科：厌氧噬菌体科Anaerodiviridae、莱氏噬菌体科Leisingerviridae^[8].
6. 纳孔噬菌体目Nakonvirales - 2科：阿·普切噬菌体科Ahpuchviridae、艾克·曲瓦噬菌体科Ekchuahviridae^[9].
7. 苏雷玛噬菌体目Thumleimavirales^[10]- 4科：盐噬菌体科Druskaviridae、富盐噬菌体科Hafunaviridae、嗜盐大噬菌体科Halomagnusviridae、盐场噬菌体科Soleiviridae.
8. 分类地位未定科：集聚噬菌体科Aggregaviridae、规范噬菌体科Assiduviridae、厚噬菌体科Pachyviridae、漫游噬菌体科Pervagoviridae、维诺噬菌体科Winoviridae（最初分离自维诺格拉斯基氏菌属Winogradskyella）、自转录噬菌体科Autographiviridae（编码有自己的转录酶）、热噬菌体科Fervensviridae、刺噬菌体科Pungoviridae、希望噬菌体科Speroviridae、蓝绿噬藻体科Kyanoviridae、友好噬菌体科Naomviridae、VLM群噬菌体科Vilmaviridae、翻转噬菌体科Vertoviridae、猪尾噬菌体科Saparoviridae、P2噬菌体科Peduoviridae、盐菌噬菌体科Suolaviridae、Arenbergviridae、Helgolandviridae、Duneviridae、Molycolviridae、Madisaviridae、Ackermannviridae^[11]、Aliceevansviridae^[12]、凡赛提噬菌体科Forsetiviridae^[13]、Casjensviridae^[14]、Chaseviridae^[15]、Demerecviridae^[16]、Drexlerviridae^[17]、Fredfastierviridae^[18]、Grimontviridae^[19]、Guelinviridae^[20]、赫莱尔噬菌体科Herelleviridae^[21]、Kleczkowskaviridae^[22]、斯特拉波噬菌体科Straboviridae^[23]、Orlajensenviridae^[24]、Mesyanzhinoviridae^[25]、Pootjesviridae^[26]、Rountreeviridae^[27]、Salasmaviridae^[28]、Schitoviridae^[29]、Stanwilliamsviridae^[30]、维尔丹尼噬菌体科Verdandiviridae^[31]、Zierdtviridae^[32]、Zobellviridae^[33].

本纲全为噬菌体，>4000种，占已知噬菌体的绝大部分，曾经作为一个目("Caudovirales")，按形态学分为肌尾噬菌体科Myoviridae、长尾噬菌体科Siphoviridae、短尾噬菌体科Podoviridae。后废止了这种分类，但由于新分类过度爆改（分类委员会并不背锅，有尾噬菌体确实多样性极高且演化史非常长），使很多人仍倾向于使用传统的简洁、高效的形态学分类。又见Arch Virol. 2023 Jan 23;168(2):74. . 辣评：用全拼命名的做法极不提倡，把名字搞得很长，这里只选择性地翻译了一些。又见：小鬼星云：噬菌体的主要种类 - 上：有尾噬菌体和ssDNA噬菌体

单链DNA病毒域Monodnaviria

含有HUH(His-Hydrophobic-His)超家族滚环复制核酸内切酶的ssDNA病毒，或由这样的病毒衍生而来。4界，前三界感染原核生物：

勒布病毒界Loebvirae

T. Loeb是噬菌体F1的发现者。唯一门：

霍夫奈病毒门Hofneiviricota - 纤维噬菌体纲Faserviricetes - 管噬菌体目Tubulavirales，3科：丝杆噬菌体科Inoviridae、短杆状噬菌体科Plectroviridae、小噬菌体科Paulinoviridae.

桑格病毒界Sangervirae

唯一门：（菲克斯）ΦX病毒门Phixviricota - 微小噬菌体纲Malgrandaviricetes - 微小噬菌体目Petitvirales - 微小噬菌体科Microviridae.

特拉帕病毒界Trapavirae

唯一门：嗜盐病毒门Saleviricota - 凌乱病毒纲Huolimaviricetes - 盐沼病毒目Haloruvirales - 多形膜病毒科Pleolipoviridae.

称德病毒界Shotokuvirae

命名于日本的称德(Shotoku)天皇，日本第6位女天皇，总第48代。先称孝谦天皇，758年让位于淳仁天皇，称孝谦上皇；藤原仲麻吕之乱后废之并将其流放，称称德天皇。由于去世时未婚无嗣，天武天皇系自其而终。称德天皇传有一首诗，其中提到的植物病害可能是由一种双联病毒(geminivirus)引起的——这可能是历史上首次记载一种由CRESS-DNA病毒引起的植物病害。2门：

科萨病毒门Cossaviricota

名字来源于Yvonne Cossart，细小病毒B19的发现者。3纲：

• 松弛病毒纲Mouviricetes - 聚样病毒目Polivirales - 双DNA病毒科Bidnaviridae；
• 第五病毒纲Quintoviricetes - 细小病毒目Piccovirales - 细小病毒科Parvoviridae.
• 乳多空病毒纲Papovaviricetes - 2目：

1. 赛多病毒目Sepolyvirales - 多瘤病毒科Polyomaviridae.
2. 泽尔豪森病毒目Zurhausenvirales - 乳头瘤病毒科Papillomaviridae.

对于乳头瘤病毒(HPV)，相信女性同志应该都不陌生，然而男性同志最好也要注意，因为HPV除在女性致生殖道癌症以外，还可能引起阴茎癌，以及不分性别的肛门、口腔和咽喉部肿瘤。

CRESS DNA病毒门Cressdnaviricota

CRESS DNA病毒即“编码复制相关蛋白的环状单链DNA病毒”（circular replication-associated protein-encoding single-stranded(CRESS) DNA virus）；该门的多种病毒是重要植物病害，此外还包含多种真菌和藻类病毒。2纲：

• 复单病毒纲Repensiviricetes - 双植病毒目Geplafuvirales - 2科：双联病毒科Geminiviridae、类双生病毒科Genomoviridae.
• 精指病毒纲Arfiviricetes - 7目：

1. 硅藻病毒目Baphyvirales - 硅藻DNA病毒科Bacilladnaviridae.
2. 环样RNA病毒目Cirlivirales - 2科：圆环病毒科Circoviridae、维雅病毒科Vilyaviridae^[34].
3. 多组病毒目Mulpavirales，3科：南美病毒科Amesuviridae、中介病毒科Metaxyviridae，矮病毒科Nanoviridae.
4. 环形CRESS病毒目Recrevirales - 环形病毒科Redondoviridae.
5. CRESS宏病毒目Cremevirales - 小环状DNA病毒科Smacoviridae.
6. 幽谷病毒目Rivendellvirales - 纳雅病毒科Naryaviridae^[35].
7. 洛汗病毒目Rohanvirales - 能雅病毒科Nenyaviridae^[36].

界的分类依据：

核糖病毒域Riboviria

>4500种，绝大部分感染真核生物，几乎是一切RNA病毒所在域，但并不等同于RNA病毒（乙肝病毒是DNA病毒）。因系统学研究发现其复制酶/RNA聚合酶——RdRP和逆转录酶RT均是同源的，相反有很多RNA病毒都没有衣壳，此域可以作为一个单系的自然类群而建立。此域的多样性极高，或许是因为以RNA为遗传物质。2界：

正RNA病毒界Orthornavirae

即RdRP病毒，5门：

双链RNA病毒门Duplornaviricota

dsRNA基因组，感染真核或原核生物。支持本门单系性的主要证据是它保守的衣壳结构和组织方式，即由60个衣壳蛋白同源或异源二聚体组成的不太寻常的伪T=2构造的衣壳。3纲：

• 金巨全病毒纲Chrymoviricetes - 加布里尔病毒目Ghabrivirales - 5科：金色病毒科Chrysoviridae、巨大双RNA病毒科 Megabirnaviridae、全整病毒科Totiviridae、四分病毒科Quadriviridae、链格病毒科Alternaviridae（宿主是链格孢属Alternaria）.
• 呼肠孤病毒纲Resentoviricetes - 呼肠病毒目Reovirales - 2科：光滑呼肠病毒科Sedoreoviridae、棘突呼肠病毒科Spinareoviridae.
• 维达维尔病毒纲Vidavervirecetes - 明第奇病毒目Mindivirales - 囊状病毒科Cystoviridae - 囊状病毒属Cystovirus（唯一的dsRNA噬菌体，见：小鬼星云：噬菌体的主要种类 - 下：RNA噬菌体（囊状病毒科））.

黄病毒门Kitrinoviricota

(+)-ssRNA基因组，主要感染真核生物。4纲：

• 黄病毒超群纲Flasuviricetes - 黄病毒目Amarillovirales - 黄病毒科Flaviviridae.
• 野田琦玉病毒纲Magsaviricetes - 野田村病毒目Nodamuvirales - 2科：野田村病毒科Nodaviridae、西隧病毒科Sinhaliviridae.
• 番黄香病毒纲Tolucaviricetes - 番茄丛矮样病毒目Tolivirales - 2科：香石竹斑驳四病毒科Carmotetraviridae、番茄丛矮病毒科Tombusviridae.
• α-病毒超群纲Alsuviricetes - 3目：

1. 戊肝样病毒目Hepelivirales - 4科：α-四体病毒科Alphatetraviridae、甜菜坏死黄脉病毒科Benyviridae、戊肝病毒科Hepeviridae、风疹病毒科Matonaviridae.
2. 马尔特里病毒目Martellivirales - 7科：雀麦花叶病毒科Bromoviridae、长线形病毒科Closteroviridae、内RNA病毒科Endornaviridae、北岛病毒科Kitaviridae、梅奥病毒科Mayoviridae、披膜病毒科Togaviridae、植物杆状病毒科Virgaviridae.
3. 芜菁发黄镶嵌病毒目Tymovirales - 5科：α-线形病毒科Alphaflexiviridae、β-线形病毒科 Betaflexiviridae、γ-线形病毒科Gammaflexiviridae、δ-线形病毒科Deltaflexiviridae、芜菁发黄镶嵌病毒科Tymoviridae.

黄病毒科举例：寨卡病毒、登革病毒、森林脑炎病毒、乙型脑炎病毒、丙肝病毒、黄热病毒、猪瘟病毒、牛病毒性腹泻病毒、鸭坦布苏病毒等。此外，披膜病毒科的基孔肯雅病毒、东方马脑炎病毒和西方马脑炎病毒也是有名的蚊媒人畜共患病毒。

光滑裸露病毒门Lenarviricota

(+)-ssRNA基因组，主要感染原核生物和真菌，某些种与其宿主的关系十分奇特，类似一种共生关系。4纲：

• 二十病毒纲Amabiliviricetes - 钨病毒目Wolframvirales - 裸RNA病毒科Narnaviridae.
• 豪镇病毒纲Howeltoviricetes - 栗疫病菌病毒目Cryppavirales - 线粒病毒科Mitoviridae.
• 孢病毒纲Miaviricetes - 孢病毒目Ourvirales - 葡萄孢病毒科Botourmiaviridae.
• 光滑病毒纲Leviviricetes - 2目（全部以病毒学家名字命名，见ICTV 2020.095B）：

1. Norzivirales - 4科：Atkinsviridae、Duinviridae、Fiersviridae、Solspiviridae.
2. Timlovirales - 2科：Blumeviridae、Steitzviridae.

又见：小鬼星云：噬菌体的主要种类 - 下：RNA噬菌体（光滑病毒纲）

线粒体病毒Mitovirus感染真菌，在宿主细胞线粒体中进行复制，垂直传播。

小RNA病毒超群门Pisuviricota

大部分为(+)-RNA病毒，而如混合病毒科Amalgaviridae情况比较特别，是dsRNA病毒，其RdRP归属于双小RNA病毒纲Duplopiviricetes，其衣壳蛋白却与白纤病毒科Phenuiviridae同源。本门主要感染真核生物。3纲：

• 双小RNA病毒纲Duplopiviricetes - 双RNA病毒目Durnavirales - 6科：混合病毒科Amalgaviridae、弯曲病毒科Curvulaviridae、低毒病毒科Hypoviridae、分体病毒科Partitiviridae、小双RNA病毒科Picobirnaviridae、镰刀病毒科Fusariviridae.
• 星薯病毒纲Stelpaviricetes - 2目：

1. 星状病毒目Stellavirales - 星状病毒科Astroviridae.
2. 马铃薯病毒目Patatavirales - 马铃薯Y病毒科Potyviridae.

• 小南嵌套病毒纲Pisoniviricetes - 3目：

1. 嵌套病毒目Nidovirales - 8亚目：(1). 深海嵌套病毒亚目Abnidovirineae - 深海病毒科Abyssoviridae；(2). 动脉炎嵌套病毒亚目Arnidovirineae - 4科：动脉炎病毒科Arteriviridae、龟鳖病毒科Cremegaviridae、绿蛇病毒科Gresnaviridae、台湾小头蛇病毒科Olifoviridae；(3). 冠状嵌套病毒亚目Cornidovirineae - 冠状病毒科Coronaviridae；(4). 中型嵌套病毒亚目Mesnidovirineae - 2科：中等嵌套病毒科Medioniviridae、中型嵌套病毒科Mesoniviridae；(5). 单嵌套病毒亚目Monidovirineae - 单嵌套病毒科Mononiviridae；(6). 南海嵌套病毒亚目Nanidovirineae - 2科：南海鬼头鲨病毒科Nanghoshaviridae、南海下鱵鱼病毒科Nanhypoviridae；(7). 杆状嵌套病毒亚目Ronidovirineae - 2科：真杆状嵌套病毒科 Euroniviridae、杆状嵌套病毒科Roniviridae；(8). 曲凸嵌套病毒亚目Tornidovirineae - 曲杆嵌套病毒科Tobaniviridae. 本目的鲜明特征是复制时会产生叠加嵌套的mRNA，与其转录调控序列(TRS)介导的模板转换有关，这种机制也能导致病毒的基因重组。
2. 小RNA病毒目Picornavirales - 9科：杯状病毒科Caliciviridae、双顺反子病毒科Dicistroviridae、传染性软腐病病毒科Iflaviridae、海洋RNA病毒科Marnaviridae、小RNA病毒科Picornaviridae、多顺反子类小RNA病毒科Polycipiviridae、伴生豇豆病毒科Secoviridae、红火蚁病毒科Solinviviridae、新颖病毒科Noraviridae.
3. 类南方菜豆花叶病毒目Sobelivirales - 3科：囊孢虫RNA病毒科Alvernaviridae、杯状RNA病毒科Barnaviridae、南方菜豆花叶一品红病毒科Solemoviridae.

• 悬置目：借宿病毒目Yadokarivirales - 借宿病毒科Yadokariviridae.
• 悬置科：裸露病毒科Hadakaviridae.

Yadokari是日语（借りやど），以表示该病毒借助其他病毒的衣壳蛋白来组装自己的衣壳的特性，即“反式衣壳包装”(trans-encapsidation)。

负RNA病毒门Negarnaviricota

(-)-ssRNA基因组，即Baltimore第V类病毒的全体，研究表明此类RNA病毒，以及其下有着明显不同的两亚门均构成了单系群。2亚门：

■ 单病毒亚门Haploviricotina，基因组为单个ssRNA。4纲：

• 春秋病毒纲Chunqiuviricetes - 穆病毒目Muvirales - 秦病毒科Qinviridae.
• 米尔涅病毒纲Milneviricetes - 蛇形病毒目Serpentovirales - 蛇形病毒科Aspiviridae.
• 允常病毒纲Yunchangviricetes - 勾践病毒目Goujianvirales - 越病毒科Yueviridae.
• 单荆病毒纲Monjiviricetes - 2目：

1. 荆楚病毒目Jingchuvirales - 5科：异型病毒科Aliusviridae、楚病毒科Chuviridae、黄昏病毒科Crepuscuviridae、数万病毒科Myriaviridae、浮游病毒科Natareviridae.
2. 单股负链病毒目Mononegavirales - 11科：节肢类病毒科Artoviridae、博尔纳病毒科Bornaviridae、丝状病毒科Filoviridae、李氏蜘蛛病毒科Lispiviridae、真菌单股负链RNA病毒科Mymonaviridae、尼亚米病毒科Nyamiviridae、副黏病毒科Paramyxoviridae 、肺病毒科Pneumoviridae、弹状病毒科Rhabdoviridae、日光病毒科Sunviridae、新城蚊病毒科Xinmoviridae.

举例：丝状病毒科包括埃博拉病毒、马尔堡病毒等；副黏病毒科包括新城疫（禽病）、小反刍兽疫、犬瘟热、副流感、腮腺炎、麻疹病毒等；肺病毒科包括呼吸道合胞病毒(RSV)和偏肺病毒；弹状病毒科包含水疱性口炎病毒(VSV)、狂犬病毒.

■ 复病毒亚门Polyploviricotina，基因组分节段，每个节段编码1~2个蛋白，如同多个染色体一样，因此合并感染容易引起重组变异。2纲：

• 埃略病毒纲Ellioviricetes - 布尼亚病毒目Bunyavirales - 14科：沙粒病毒科Arenaviridae、甲壳类林肯病毒科Cruliviridae、无花果花叶病毒科Fimoviridae、汉坦病毒科Hantaviridae、利什曼原虫布尼亚病毒科Leishbuviridae、多足类病毒科Mypoviridae、内罗毕病毒科Nairoviridae、泛布尼亚病毒科Peribunyaviridae、幻影病毒科Phasmaviridae、白纤病毒科Phenuiviridae、番茄斑萎病毒科Tospoviridae、武汉马陆病毒科Wupedeviridae、胶膜菌病毒科Tulasviridae（感染真菌胶膜菌属Tulasnella）、寻索病毒科Discoviridae.
• 流鲑索病毒纲Insthoviricetes - 分节病毒目Articulavirales - 2科：罗非鱼病毒科Amnoonviridae、正黏病毒科Orthomyxoviridae.

布尼亚病毒是一个媒介病毒（蚊媒、蜱传，或啮齿类，或蝙蝠或其他）大本营，其中包括肾综合征出血热(HFRS)/汉坦病毒肺综合症(HPS)、发热伴血小板减少综合征(SFTS)、白蛉热、克里米亚-刚果出血热、裂谷热、拉沙热的病毒，许多都是BSL-4病毒；许多布尼亚病毒并不严格是负链RNA病毒，而是具有正反双义(ambisense)编码策略，尽管最重要的病毒蛋白都是负义编码的；另外正黏病毒科是所有流感病毒所在的类群。

■ 悬置科：托州病毒科Tosoviridae.

悬置科：双RNA病毒科Birnaviridae、置换四分病毒科Permutotetraviridae.

副RNA病毒界Pararnavirae

即反转录病毒。唯一的门：

酶录转逆病毒门Artverviricota

一种文字游戏，artver- = reverse + transcriptase倒着写。 唯一纲：逆转录酶病毒纲Revtraviricetes - 2目：

1. 布朗伯格病毒目Blubervirales - 嗜肝DNA病毒科Hepadnaviridae.
2. 录转逆病毒目Ortervirales - 5科：贝勒-保罗病毒科Belpaoviridae、花椰菜花叶病毒科Caulimoviridae、转座病毒科Metaviridae、伪病毒科Pseudoviridae、逆转录病毒科Retroviridae.

嗜肝DNA病毒科包含乙肝病毒；逆转录病毒科包括Rous肉瘤病毒、人嗜T细胞病毒(HTLV)-I, II, V、艾滋病病毒(HIV)、禽白血病病毒(ALV)等。

悬置科

小节肢类病毒科Sarthroviridae、多真菌病毒科Polymycoviridae.

核酶病毒域Ribozyviria

此域的代表为丁肝病毒(hepatitis delta virus, HDV)1~8，为环状(-)-ssRNA病毒，与已知任何RNA病毒无关。可不要觉得HDV是个冷门病毒，据流调，仅我国HDV感染者可能就多达1500万。HDV拥有病毒世界最小的基因组(1.7kB)，只编码一个蛋白（δ-抗原），不能单独复制，必须合并或者继发于乙肝，原因是其只能使用乙肝病毒的衣壳蛋白即HBsAg包装。而HDV-RNA本身是一个核酶，可能起源于类病毒(viroid)，成为植物感染因子摇身一变成动物病毒的惊人例子。

本域暂未建界、门、纲、目；唯一科：三角病毒科Kolmioviridae - 8属：Daazvirus、Dagazvirus、Daletvirus、Dalvirus、Deevirus、Deltavirus、Dobrovirus、Thurisazvirus.

多DNA病毒域Varidnaviria

编码含有相互正交的果冻卷(jelly-roll, JR)折叠并能形成伪六聚体的MCP的dsDNA病毒，或者由这样的病毒衍生而来。所谓伪六聚体就是含有两个非常相似的结构域，衣壳粒以三聚体的计数组织，却实际上具有六聚体的形态，如非瘟病毒的p72。

2界：

班福病毒界Bamfordvirae

MCP含有2个正交果冻卷折叠，即DJR-MCP。Dennis Bamford是第一个提出一切DJR-MCP病毒演化上共源性的人。2门：

核质病毒门Nucleocytoviricota

即核质大DNA病毒(nucleocytoplasmic large DNA virus, NCLDV)，其体型和基因组规模都非常庞大，有些的大小可堪比细菌或小型原核生物。如APMV直径~0.6μm，感染多食棘阿米巴(Acanthamoeba polyphaga)；基因组规模可达10⁵ -10⁶bp，复制方式也非常特别，场所在胞浆而不是核内，因此病毒自身编码全套的DNA复制转录甚至一部分翻译机器，并在胞浆中建立称为“病毒工厂”(viral factory, VF)的隔室结构，病毒复制具有较高的自主性，且整体上演化得较慢，对宿主可以造成极其严重的危害，尚令部分学者提出“细胞核起源于病毒”的理论。另虹彩病毒科下，淋巴囊肿病毒(Lymphocystivirus)1和2、传染性脾肾坏死病毒(Infection spleen and kidney necrosis virus, ISKNV)是渔业病害，ISKN是我国法定二类动物疫病。2纲：

• 巨病毒纲Megaviricetes，3目：

1. 藻病毒目Algavirales - 藻类DNA病毒科Phycodnaviridae.
2. 拟菌病毒目Imitervirales - 拟菌病毒科Mimiviridae.
3. 阔虹马囊病毒目Pimascovirales - 3科：囊泡病毒科Ascoviridae、虹彩病毒科Iridoviridae、马赛病毒科Marseilleviridae.
4. 悬置科：魔物病毒科Mamonoviridae.

• 痘病毒纲Pokkesviricetes，2目：

1. 非浮病毒目Asfuvirales - 非瘟相关病毒科Asfarviridae.
2. 束衣病毒目Chitovirales - 痘病毒科Poxviridae.

非浮病毒目只有1种，即非洲猪瘟病毒(ASFV)，这是唯一的虫媒（蜱传）DNA病毒，养猪业谈之色变，猪价暴涨元凶。痘病毒科即是天花病毒、牛痘病毒、猴痘病毒、传染性湿疣病毒，及各种其他痘病毒的所在，曾经在地球上抹去数亿人口，相信各位都不陌生。

质粒前体病毒门Preplasmiviricota

3纲：

• 单体病毒纲Ainoaviricetes - 劳塔莫病毒目Lautamovirales^[37] - 芬兰湖病毒科Finnlakeviridae.
• 奇异转座病毒纲Maverivirecetes - 依赖病毒目Priklausovirales - 大病毒依赖科Lavidaviridae.
• 聚整合转座病毒纲Polintoviricetes - 正聚病毒目Orthopolintovirales - 腺整合病毒科Adintoviridae.
• 盖样病毒纲Tectiliviricetes - 6目：

1. 阿特洛波斯病毒目Atroposvirales - 诗蔻蒂病毒科Skuldvridae^[38].
2. 钟塔病毒目Belfryvirales - 塔楼病毒科Turriviridae.
3. 可优帕病毒目Coyopavirales - 查克病毒科Chaacviridae^[39].
4. 卡拉马病毒目Kalamavirales - 盖层噬菌体科Tectiviridae.
5. 罗韦病毒目Rowavirales - 腺病毒科Adenoviridae.
6. 比尼亚病毒目Vinavirales^[40] - 覆盖噬菌体科Corticoviridae.
7. 悬置科：奥托吕科斯病毒科Autolykiviridae.

• 悬置科：水母/雅拉病毒科Yaraviridae.

大病毒依赖科Lavidaviridae被称为噬病毒体(virophage)，即其复制依赖于，基因组可能整合于，并且可能杀死宿主病毒的病毒，而与一般的卫星病毒(satellite virus)——比如腺相关病毒不同。而且其复制行为和基因组高度相似于某些转座子，被认为与这些转座子存在亲缘关系。奇特病毒(Mavirus)寄生于餐厅虫病毒，卫星病毒(Sputnik)寄生于拟菌病毒。之后在多种其他巨病毒纲成员也发现对应的噬病毒体。

Maverick（独行侠）是一种巨型转座子，见Trends Genet. 2005 Oct;21(10):551-2. 又叫Polinton，Polinton一词来源于这类转座子含有B型DNA聚合酶(polymerase)和逆转录病毒样整合酶(integrase)基因。Maverick和Polinton其实都不建议强行翻为中文。

芬兰湖病毒科Finnlakeviridae比较特殊，是本域中极少数的ssDNA病毒。

海尔维蒂病毒界Helvetiavirae

编码的MCP是垂直单果冻卷的类型，即SJR-MCP。

唯一门：分隔病毒门Dividoviricota - 莱塞病毒纲Laserviricetes - 西班牙盐盒菌病毒目Halopanivirales - 3科：球脂病毒科Sphaerolipoviridae、松下病毒科Matsushitaviridae、伪装病毒科Simuloviridae.

分类地位未定病毒

悬置纲

节肢动物核大DNA病毒纲Naldaviricetes - 晚期因子病毒目Lefavirales - 3科：杆状病毒科Baculoviridae、肥大唾腺炎病毒科Hytrosaviridae、赤裸病毒科Nudiviridae.

纲内悬置科：线头病毒科Nimaviridae.

悬置科

瓶状病毒科Ampullaviridae、指环病毒科Anelloviridae、双尾病毒科Bicaudaviridae、棒状病毒科Clavaviridae、球状病毒科Globuloviridae、滴状病毒科Guttaviridae、伊察姆纳病毒科Itzamnaviridae^[41]、椭圆病毒科Ovaliviridae、原生质噬菌体科Plasmaviridae、螺旋病毒科Spiraviridae、携球病毒科Portogloboviridae、微小纺锤形病毒科Fuselloviridae、嗜盐纺锤形病毒科Halspiviridae、奇古菌纺锤形病毒科Thaspiviridae.

这些病毒不是形态奇特就是无法归类，未来可能还会建立更多的域以安置之。

亚病毒因子

类病毒Viroid

类病毒是一类无衣壳包被的小环状的单链RNA MGEs，其不编码任何蛋白，亦不依赖任何病毒进行传播，其复制依赖于宿主酶或者顺式作用的锤头型核酶介导的RNA-RNA滚环扩增机制，或者由这样的物体演化而来。唯一科：鳄梨日斑类病毒科Avsunviroidae.

卫星Satellite

卫星(Satellite)核酸是依赖于病毒进行复制和传播的MGEs，或者由这样的物体演化而来。2科：α-卫星科Alphasatellitidae、番茄曲叶卫星科Tolecusatellitidae.

切勿与卫星病毒(satellite virus)混淆。

组病毒Viriform

组病毒，或者称为模块病毒，整合在宿主基因组中垂直传递，被其细胞宿主所驯化和利用，其行为和特征可以服务和有利于宿主完成其正常的生活史，或者由这样的元件进一步衍生而来（包括这些MGEs的所有后代），例如基因转移介质物(gene transfer agents, GTAs)，其基因组不完整或者病毒粒子无法包装完整的病毒基因组，起源于病毒，但不是真正的病毒。

4科：巴通体GTA组病毒科Bartogtaviriformidae、短螺旋体GTA组病毒科Brachygtaviriformidae、红细菌目GTA组病毒科Rhodogtaviriformidae、多DNA组病毒科Polydnaviriformidae（茧蜂组病毒属Bracoviriform和姬蜂组病毒属Ichnoviriform）.

参考

1. ^International Committee on Taxonomy of Viruses Executive Committee. The new scope of virus taxonomy: partitioning the virosphere into 15 hierarchical ranks. Nat Microbiol. 2020 May;5(5):668-674.
2. ^Wolfram Zillig (1925-2005)，极端嗜热古菌噬菌体研究的开拓者。
3. ^墨洗门和阿·蒙均是玛雅神话中的神祗。
4. ^竿形病毒科在一些资料中被翻译成“古噬菌体科”，这是一个具有误导性的译名，也没有翻译依据，不应提倡。包括百度百科和中文维基百科都使用这个错误译名建立词条，因我不常搞词条编篡，希望有编辑权限的大佬支持一下纠正过来。又见： https://zhuanlan.zhihu.com/p/587736615
5. ^crAss是一款分析软件的名字；此目是哺乳动物特别是人类肠道内最常见的噬菌体。
6. ^“-gang-”和“-luka-”分别来自中文拼音和克罗地亚语；洋山港指的是上海洋山深水港，是发现此类病毒的样本采集地。
7. ^Kirjokansi来自芬兰语（= kirjo + kansi），又叫桑普(Sampo)，是芬兰史诗《英雄国》(Kalevala)中能给拥有者带来财富和幸福的奇物。
8. ^Thomas Leisinger是第一个分离出噬菌体psiM2的人。
9. ^分别是玛雅神话中的最强大的战争之神、死神和黑战神。
10. ^Thumleima是梅泰(Meitei)神话中的盐女神。
11. ^Hans-Wolfgang Ackermann(1936-2017)是德国微生物学家，ICTV前成员，有尾噬菌体分类的先驱者。
12. ^Alice Catherine Evans (1881-1975)揭示了流产布鲁菌(Brucella abortus)为布鲁菌病(Brucellosis)病原。
13. ^北欧神话中的真理与正义之神，光明之神巴德尔(Balder)和南娜(Nanna)之子。
14. ^Sherwood R. Casjens在有尾噬菌体领域做了大量的基础工作。
15. ^即进行噬菌体侵染实验，验证DNA是否为遗传物质的蔡斯(Martha Cowles Chase, 1927-2003)。
16. ^Milislav Demerec (1895-1966)于1945年分离出大肠杆菌噬菌体T5。
17. ^Henry Drexler (1927-1991)研究了噬菌体T1。
18. ^Frederick Noel Fastier (1920-2021)是最早研究铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)噬菌体的人之一。
19. ^Francine Grimont (1941-)是C3形态类型噬菌体集大成的研究者，曾担任ICTV肠杆菌属噬菌体研究组主席。
20. ^Antonina Guelin née Chtchedrina (1904-1988)首次分离并研究了许多梭菌(Clostridium)噬菌体。
21. ^Félix d'Herelle是噬菌体的发现者之一。
22. ^Janina Kleczkowska (1891-1972)是根瘤菌(Rhizobium)噬菌体研究的开拓者。
23. ^古希腊哲学家。
24. ^Sigurd Ola-Jensen (1870-1949)分离并建立了微杆菌属(Microbacterium Orla-Jensen,1919)的分类。
25. ^Vadim V. Mesyanzhinov, 1940-2019)，俄罗斯结构生物学家和结构基因组学家。
26. ^Christine Pootjes (1927-2010)是农杆菌属(Agrobacterium)噬菌体研究开拓者。
27. ^Phyllis Margaret Rountree (1911-1994)是葡萄球菌研究专家，曾担任ICTV葡萄球菌属(Staphylococcus)噬菌体研究组主席。
28. ^Margarita Salas Falgueras (1938-2019)是Φ29 DNA聚合酶的发现者。
29. ^Gian Carlo Schito (1935-)是大肠杆菌噬菌体N4的发现者。
30. ^Stanley Thomas Williams (1937-2004)，土壤微生态学家，亦为扫描电镜研究微生物的技术做出了很大贡献。
31. ^挪威神话中命运三女神之一，司人的生命和神的永生。
32. ^Charles Henry Zierdt (1922-2015)分离并研究了许多痤疮棒状杆菌(Corynebacterium (Propionibacterium) acnes)噬菌体。
33. ^Claude Ephraim Zobell(1904-1989)，第一个发现海洋内的噬菌体的人。
34. ^《指环王》中的风之戒，精灵三戒之一。
35. ^火之戒，精灵三戒之一。
36. ^精灵三戒中的水之戒。
37. ^Lautamo是Jaana K. H. Bamford的娘家姓，后者也研究噬菌体。
38. ^分别是希腊和北欧神话中的命运三女神之一。
39. ^分别是玛雅神话中的雷电和死亡之神。
40. ^这是西班牙语发音，原文应该是“Viña”，指的是模式种被发现的地点，在智利。
41. ^玛雅神话中的天堂与昼夜之神。