【台大科研】從波羅的海琥珀化石內窺見昆蟲系統分類與演化——專訪蕭昀博士
琥珀是遠古時期樹脂在地層下經高溫高壓形成，其包裹的立體化石對分類研究者而言是重要的生物證據。本次邀請到國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所的蕭昀博士後研究員，分享有關昆蟲的化石研究細節，琥珀化石的產地，並說明市場上最常見的波羅的海琥珀化石，在昆蟲系統分類與演化研究上有哪些重要的價值與地位。
採訪、撰文｜何郁庭
審訂｜蕭 昀
琥珀是一種迷人的半寶石，它們通常有著透明且溫潤的色彩，自古人們便將其加工為吊墜或飾品配戴。琥珀的成因源自於遠古時代樹木流出的樹脂，當樹木受到昆蟲啃咬或外力傷害時，為了防止傷口被昆蟲或病原體侵害，會分泌具黏性的樹脂堵住傷口，而這些樹脂被砂土掩埋後，在地層內長期高溫高壓下，形成我們所看見的琥珀。
在樹脂被掩埋成為琥珀的同時，流淌樹脂包裹的小型昆蟲和植物花粉也會跟著礦化，成為化石。在今日，琥珀化石可以提供許多過去的生物資訊，這些化石或許不如琥珀有名氣，但對系統分類與演化學家而言，它們卻是重要的歷史證據。
波羅的海琥珀是世界上產量最大的琥珀，其中也包含了無數珍貴的小型生物化石。本次CASE中心特別邀請昆蟲系統分類演化與古生物學家蕭昀博士，分享昆蟲化石的相關知識，並且以波羅的海琥珀為主題，說明研究者眼中，這些琥珀化石有哪些特殊的地位和意義。
昆蟲琥珀化石如何研究？
關於琥珀化石的特性，蕭昀首先提到，它們與印痕化石最大也最明顯的差異，在於平面和立體結構的差別，印痕化石所包含的資訊是平面的，許多特徵因為壓扁而變形，不過琥珀化石則可以完整保存生物的外觀。
此外，研究印痕化石標本需要一定的運氣，蕭昀以過去在澳洲採化石的案例說明，挖到包含印痕化石的石塊後，研究者總希望可以將石塊均勻地敲成兩半，讓裡面的化石也平均地一分為二，以便觀察它們的特徵，然實際上，石塊卻不總是在中央裂開，這使得研究者只能看到一小部分的化石，石塊再經敲擊可能會碎裂，無法重複敲打，若沒有敲出完整的印痕化石，研究者就只能根據部分的化石證據進行研究了。相對來說，若取得蟲體完整的琥珀化石，則可以從各個角度觀察到化石的特徵，較不會有「一敲定生死」的情況發生。
琥珀化石的研究方法包含光學立體顯微鏡、微斷層掃描 (Micro-CT)，某些視野被遮蔽的樣本，甚至會使用共軛焦螢光顯微鏡進行觀察，不過依蕭昀的經驗，大多數情況下，立體顯微鏡的解析度就能達到昆蟲特徵觀察的需求。在實際檢視昆蟲琥珀化石前，他會先依照蟲體的角度，將琥珀切割成六面立方體，再用砂輪機、砂紙拋光，以便從不同的平面檢視昆蟲鑑別特徵。
蕭昀打趣地說，進行古生物昆蟲的化石研究，就像是現生昆蟲分類研究的進階版。由於昆蟲化石的數量不如活生生的昆蟲，出土的化石種類也無法預期，所以除了無法任意挑揀自己感興趣的分類群之外，研究者對各種不同的昆蟲類群，都要有一定的瞭解。在時間、空間、特徵等破碎且多重的線索下，化石昆蟲學家必須抽絲剝繭，分別比對不同地區的現生昆蟲，再綜合化石的年代，才有機會鑑定出遠古標本的真實身分。
波羅的海琥珀化石與生物研究
波羅的海琥珀地質年代為新生代 (Cenozoic) 的始新世 (Eocene)，但不同的文獻推測的時間略有出入，總體而言大略落在三千四百萬年至四千八百萬年前。蕭昀補充，琥珀無法像石頭一樣用同位素推算精確的年代，若要瞭解琥珀的生成時間，得先將包覆琥珀的周遭石頭定年，再間接推估琥珀的歷史。基於前述原因，各研究記載的年代，才有較大的浮動範圍。
即便各個研究者對確切時間持不同看法，但波羅的海琥珀化石主要出現於新生代早期，是目前的共識。世界上所有的琥珀重要產區中，只有此類琥珀屬於新生代早期的琥珀化石證據，因此，產量大且時代特殊的波羅的海琥珀，在中生代 (Mesozoic) 跨到新生代時期的古生物研究上，重要性可見一斑。
通常而言，波羅的海琥珀顏色呈橙黃色，且色澤較明亮、清澈（註一），它們通常在波羅的海海面漂浮，或出現在底層的海床上，由波羅的海沿岸國家打撈與販賣出口，如波蘭、立陶宛、俄羅斯等國家，都是著名的琥珀產地。
蕭昀說明，由於琥珀體積的限制，太大的生物沒辦法被樹脂完全包埋和保存，因此波羅的海琥珀化石內包覆的化石中，最主要的生物是昆蟲，占比高達98%，其餘的2%則包含其他無脊椎動物、植物等。不過有些緬甸出產的琥珀，其體積大上許多，甚至可以將蜥蜴的皮膚、爪子，或是鳥頭都保存下來，所以琥珀內究竟可以保存哪些種類的化石，端賴過去樹脂的流量和現地的生物決定。
琥珀化石除了本身的形體能鑑定與分類之外，還能協助校正昆蟲演化的時間。比方利用分子定年技術，試圖分析昆蟲何時開始種化（註二）的時候，研究通常會以昆蟲體內DNA突變的速率，反推物種分化的時間，這時若有形態完整且妥善鑑定的化石標本，就可以提供確切的證據，協助研究者檢視推估的年代是否合理，並加以校正。
波羅的海琥珀為新生代的化石，演化關係和現生生物更加密切，外型也更加相似，在物種特徵無法和現生屬別的定義有所區隔時，甚至會將化石生物歸類在現今存在的屬別當中。像這類的案例，皆能在演化研究上提供更多的資訊和探討空間。
世界上其他的琥珀化石產地
除了波羅的海出產的琥珀外，世界上也有其他盛產琥珀的地點。蕭昀提及，琥珀行家間素來有「三大產區，五大產地」的說法，三大產區指的是美洲、亞洲，以及歐洲；五大產地則分別指波羅的海海域、中國撫順媒黃琥珀、緬甸北部克欽邦的胡康河谷琥珀、多明尼加藍珀，以及墨西哥藍珀。其他像日本久慈、黎巴嫩、美國新澤西、西班牙，甚至是臺灣也有少量的琥珀出產。
蕭昀基於過去的研究背景和地緣關係，著重於距今約一億年左右，中生代白堊紀時期的緬甸琥珀。儘管熟稔昆蟲化石，蕭昀仍認為古生物研究相當仰賴知識、合作和運氣。化石昆蟲的系統分類研究是基於現今的分類研究，對古生物的鑑定奠基於研究者對現生物種的認識；此外，由於化石樣本不一定是自己熟悉的分類群，尋找正確的資料和可靠的合作對象也相當重要；最後，就算有紮實的專業能力和資源，取得保留完整特徵的化石標本，仍然得靠一定程度的運氣。
琥珀的美麗不因人們的審美潮流而改變，而埋藏其中的化石更將生物凝結在過去的時空，藉由古生物研究學者的努力和專業知識，化石線索或許可成為一片片拼圖，帶領人們認識千萬年前的環境樣貌。
註釋
註一：一般琥珀為透明的，如果呈混濁且不透明的琥珀，被稱為蜜蠟。
註二：指生物在演化過程中，物種一分為二的過程。
§編輯的話§
琥珀自古就被當成寶石的一種，其溫潤的色澤始終受到不少人的鍾愛。更特殊的是，這團樹脂就像一顆時間膠囊，將過去的生物穿越時空保存了下來。我想，喜歡琥珀的人，或許正是喜歡上這份永恆保存的浪漫。而蕭昀博士等化石研究學家不僅欣賞這份浪漫，更應用這份浪漫，因為其完整保留原貌的性質，可以幫助他們分類、辨識裡頭生命的物種。所以說，琥珀可以說是時間凝聚成的時光之雫。
P.S. 蕭昀博士也有在CASE報科學持續刊登介紹昆蟲的科普文章喔！對昆蟲感興趣的朋友千萬不要錯過！
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